салон косметологии Эпил Сити
Популярные врачи

Родионова Ольга Сергеевна

Уролог
Стоматолог, ортодонт
Чижонок Оксана Андреевна

Уролог
Стоматолог, ортодонт
Пульмонолог, детский пульмонолог

Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2001 / VI Международная меж-дисциплинарная конференция по биологической психиатрии «Стресс и поведение»

Стресс и роль дефекации в поведении приматов

М.А. Дерягина. Кафедра Антропологии, МГУ, Москва

Учебники по поведению животных обычно замалчивают столь важный акт как дефекация либо неполностью раскрывают его полифункциональный смысл у млекопитающих, и особенно - у приматов. Мы не можем не отметить, что дефекация играет важнейшую роль не только в физиологичеком аспекте элиминации экскрементов, но и в самых разных контекстах поведения животных. Рассмотрим значение этого акта у приматов.

Дефекация и мечение территории.

Дефекация, как и уринация, играет важную роль мечении территории у полуобезьян и широконосых обезьян как одна из форм неспецифического маркировочного поведения (Дерягина, 2000). Так, например, у хохлатого индри Propithecus verrauxi самцы и самки оставляют экскременты на границе территории, и эти метки регулярно обновляются. Особенно эта акция важна, если территория одной группы перекрывается с территорией другой группы. Поскольку территория у индри может достигать до 2,5 га, и «меток»–экскрементов требуется много, то в мечении принимают участие все взрослые особи обоего пола. Так, в одной из групп было зафиксировано 580 таких пахучих меток. Особенно часто метил территорию самец–лидер (Mertle-Millhollen, 1979).

 Можно предположить, что оставление экскрементов в определенных местах и при определенной ситуации несет запаховую информацию о видовой принадлежности, поле, возрасте, индивидуальных особенностях, а также о социальном статусе и эмоциональном состоянии особи, продуцирующей запах (Epple, 1974). Такое поведение хорошо изучено у представителей игрунковых обезьян рода тамаринов – Saguinus. Интересно, что у тамаринов мечение территории секретом специфических кожных желез осуществляется только взрослыми половозрелыми особями, причем чаще самкой, которая является лидером группы. Развитие и функционирование половых и кожных желез у молодых подавляется присутствием взрослой самки-лидера (Heymann, 1990), поэтому молодые особи обоих полов чаще используют для маркировочной активности дефекацию и уринацию. Мы наблюдали такое поведение у самцов-подростков в группе усатого тамарина Saguinus mystax в приматологическом центре в г. Икитосе (Перу) в ответ на внешние раздражители – крики птиц, обезьян в соседних садках, при появлении человека (Соколов, Дерягина,1994).

Среди представителей сем. капуциновых обезьян Cebidae существенную долю мечения территории выполняет дефекация. Дефекация является важной формой обонятельного поведения у капуциной и саймири, так как у них уменьшается роль использования специфических кожных желез для мечения территории. Причем дефекация этими животными используется при самых разных обстоятельствах - не только для мечения территории, но и при сильном возбуждении, в состоянии тревожности и т.д. При этом акт дефекации демонстрирует намерение особи, ее мотивацию, агрессивное состояние, тенденцию уклонения от встречи с соперником, избегание встречи с ним. Дефекация может опосредованно передавать и запах феромонов, привлекая полового партнера и извещая его о репродуктивном статусе самки. При этом используется такая форма поведения как ано-генитальное трение о субстрат или ано-генитальные демонстрации, характерные для всех широконосых обезьян (Дерягина, 2000).

Место дефекации. Дьюсбери (1994), отмечая связь дефекации с территориальным поведением у животных, отмечает, что выбор места для дефекации мало заботит приматов, у которых группа бродит по территории, ночуя каждый раз в разных местах. Особенно это характерно для узконосых приматов, у которых нет ярко выраженного территориального поведения. У них отсутствуют специальные места для дефекации, и места дефекации распределяются дисперсно. Мы уже отмечали подобное поведение относительно уринации для узконосых приматов (Дерягина, 2000).

Позы дефекации. Дефекация – важнейший аспект индивидуального поведения приматов. Однако у большинства из них – полуобезьян, широконосых и низших узконосых обезьян - специальные позы дефекации отсутствуют. Дефекация производится, сидя, стоя. лежа, в подвешенном состоянии на деревьях и на земле – то есть в той позе, в которой возникло желание освободиться. При этом приматы не укрываются от сородичей. Обычно этот акт производится после или даже во время еды. Детеныши избавляются от фекалий, сидя на матери, не сходя с нее на землю или на ветку.

У человекообразных обезьян, однако, существуют специальные позы дефекации и уринации. Так, горилла принимает позу с поднятым торсом, опираясь при этом на руки, поставленные впереди тела. Позиции уринации и дефекации у них идентичны, причем в одно и то же время животным может производиться уринация и дефекация. Возможно, необходимость принятия определенной специфической позы у человекообразных обезьян вызвана большим весом, который заставляет принять устойчивую позу на длительное время.

Отношение к фекалиям.

Отношение к каловым массам у приматов достаточно разнообразное. Оно может быть представлено целым спектром от притягательного до безразличного или брезгливого. У большинства низших приматов – полуобезьян и обезьян отношение к собственным фекалиям безразличное, а к чужим (особенно если это представитель другого вида или группы) - резко отрицательное. Может даже проявляться агрессия, направленная на фекалии чужого вида, как мы это наблюдали у тамаринов и уакари в экспериментах по предъявлению фекалий особей другого вида, например, капуцинов (Дерягина, 2000). Так, самец уакари по кличке Альберто при виде или запахе чужих экскрементов начинал усиленно натирать ладони о грудинную железу, затем ударял ладонями по груди, подобно горилле, и по предметам окружающей среды. Это поведение сопровождалось такими элементами агрессии как выпад телом, оскал, угроза пристальным взглядом.

Однако чужие фекалии могут быть привлекательными, если они принадлежат представителю другого пола. Мы уже упоминали выше, что в фекалиях содержится запаховая информация о цикличности самки, феромоны и т.п. В работе О.Ф.Черновой (1996) было показано, что ано-генитальной области у павианов и макаков содержится большое количество сальных и потовых желез, а вокруг седалищных мозолей расположены эккриновые железы. Поэтому у этих обезьян распространен элемент ано-генитального трения. Еще более интенсивно проявляется ано-генитальное мечение у широконосых обезьян, у которых обонятельное поведение развито сильнее, чем у узконосых. А вот у человекообразных обезьян сальные железы находятся на лице, а в ано-генитальной области отсутствуют, поэтому и элемента ано-генитального трения в репертуаре его поведения нет. Зато у человекообразных обезьян, у шимпанзе в Санкт-Петербургском зоопарке мы наблюдали обнюхивание самцом лица самки. Таким образом, дефекация опосредованно связана с ано-генитальным маркировочным поведением, так как в каловые массы попадают выделения желез и феромоны, и все это несет необходимую информацию о привлекательности самки как полового партнера.

Фекалии могут быть привлекательными как объект манипулирования (игра с калом). Но такое поведение более характерно для содержания в неволе, в зоопарках, где сужен круг объектов среды. Например, описано манипулирование калом у горилл в зоопарке Флориды (наблюдения Gould). Интересно, что такое поведение наблюдали у горилл и в природе (Fossey, 1982), причем гориллы охотно манипулировали не только своим, но и чужим калом. По наблюдениям многих авторов, гориллы в зоопарках не только играли калом, но и заглатывали его и даже ели (Bowen, 1980, Goerke et al., 1987 и др.). В природе Shaller (1963) также наблюдал заглатывание и поедание фекалий, а также заглатывание и отрыгивание их в руки или на субстрат и поедание снова. Такие действия часто повторялись и были более похожи на игру, манипулирование или стереотипию, чем на пищевое поведение (хотя фекалии могут быть объектом пищевого поведения, см. далее). Еще одним аспектом отношения к фекалиям у приматов, особенно у человекообразных обезьян, является брезгливость. Этот феномен целесообразно рассмотреть более подробно.

Истоки туалетной бумаги. Можно предположить, что шимпанзе испытывают чувство брезгливости к фекалиям, особенно к фекалиям других особей. По словам Д.Гудалл (1992), шимпанзе испытывали инстинктивный ужас перед экскрементами, и в редких случаях дотрагивались до них руками. Если же они случайно наступали на экскременты, то «хромали» до тех пор пока не могли очиститься - листьями, соломой и другим видом «туалетной бумаги» (Келер,1930). Н.Н.Ладыгина-Котс (1935) также отмечала, что молодой шимпанзе Иони после испражнений вытирается тряпкой, и не ложится в постель, если она пахнет мочой.

Шимпанзе весьма чистоплотны и часто используют «салфетки» из листьев, чтобы обтереться после дефекации и уринации. При этом они обтирают не только свой собственный зад, но и зад другой особи. Особенно часто матери очищали детенышей после дефекации, а детеныши очищали зад своих матерей (Гудалл, 1992). Вероятно такая чистоплотность связана с неосознанным инстинктивным страхом перед желудочно-кишечными инфекциями, что особенно опасно в условиях тропиков. Иными словами, мы можем говорить о биологическом смысле, о целесообразности поведения очищения после акта дефекации у человекообразных обезьян. При этом особенно тщательное очищение листьями наблюдалось после поноса. Гудалл (1992) отмечает, что в группе существуют особенно щепетильные в этом отношении особи, например, самка по имени Мелисса особенно часто и тщательно вытиралась «туалетной бумагой» после дефекации и уринации. Возможно, такое чистоплотное поведение передается детенышам путем научения и подражания. Дочь чистоплотной Мелиссы – Тремлин - тоже особенно часто по сравнению с другими особями вытирала себе зад после уринации и дефекации.

Интересно, что чувство брезгливости к фекалиям других особей способно заглушить даже чувство полового влечения. Гудалл (1992) описывает случай в группе шимпанзе в Гомбе, когда самка Гиги, находящаяся в эструсе, в ответ на энергичные ухаживания самца Хуго подошла к нему и подставилась задом. Самец, увидев, что зад весь запачкан жидкими испражнениями, поспешно отошел прочь, забыв о намерениях спариться с самкой. Два других самца в ответ на призывные действия Гиги, находящейся в состоянии половой рецептивности, подошли к ней и вытерли зад самки листьями после ее подставлений, но один из них так и не смог спариться с ней. Можно предположить, что подобное отношение к фекалиям было и у ранних гоминид, особенно в период появления длительных стоянок для изготовления орудий. У человека прямоходящего Homo erectus и у неандертальцев Homo sapiens neandertalensis одной из причин миграций могла быть засоренность стоянки продуктами жизнедеятельности, в том числе и фекалиями. Специальных мест дефекации – туалетов - у человека не было, они появились несколько сотен лет назад. У племен, живущих в природе, ярко выражен диффузный тип дефекации, как и уринации. Локализованные ватерклозеты у человека – результат культуры и гигиены (Hediger, 1961). В качестве предшественника туалетной бумаги первобытные люди, подобно шимпанзе, вполне могли использовать листья, траву, солому, а также куски шкуры животных и т.п., так что происхождение туалетной бумаги имеет глубокие древние истоки!

Копрофагия у приматов.

Копрофагия – это пищевая стратегия, связанная с поеданием фекалий, обычно собственных. Как указывалось в предыдущих главах, эта особенность поведения является характерной для зайцеобразных в силу специфики физиологии их питания. Но оказывается, у человекообразных обезьян, несмотря на их брезгливое отношение к фекалиям, также отмечаются эпизоды копрофагии. Естественно, что такое поведение чаще отмечали в условиях неволи. Так, у шимпанзе и горилл в колониях и зоопарках описано заглатывание и поедание фекалий (Келер, 1930, Mannchen, 1980, Bowen, 1980, Goerke et al.,1987). При этом копрофагия часто трактуется авторами как поведение, связанное со стрессом в новой ситуации, то есть как патология поведения с элементами стереотипии. Выше мы уже упоминали, что горилла заглатывает и выплевывает фекалии на ладонь, снова заглатывает и повторяет эти действия подряд по нескольку раз. Вполне возможно было считать такое поведение абнормальным, связанным с депривацией предметной среды обитания. Однако существуют описания копрофагии в природе у горилл и шимпанзе (Гудалл, 1992, Fossey, 1982, Shaller, 1963). У шимпанзе в природе копрофагия встречается редко и сопровождается осторожностью. Гудалл (1992) описывает случай, когда самец Майкл после удачной охоты объелся мясом. Через какое-то время он сорвал пару больших листьев, положил их на руку и испражнился на них. После этого он очень осторожно, чтобы не испачкаться фекалиями, губами выбрал из фекалий остатки непереваренного мяса. Так же поступали и другие особи. В неволе в условиях колонии В. Келер описывал поведение, связанное с копрофагией почти у каждого шимпанзе. Мы также наблюдали поедание собственных фекалий у шимпанзе, содержавшихся в зоопарках Москвы и Санкт-Петербурга. Было очевидно, что чем дальше от природы были условия содержания, тем меньшую чистоплотность демонстрировали обезьяны. Такие параллели можно отметить и для человека, когда обитатели тюрем переставали следить за чистотой своего тела, то есть «опускались». Изоляция также оказывает значительное влияние на комфортное поведение. Наблюдая за павианами гамадрилами и макаками резусами, содержащимися в индивидуальных метаболических клетках, мы отметили, что состояние их шерсти было менее опрятным, чем в иных условиях содержания. Изоляция представляет собой одну из самых сильных форм стресса. При содержании в клетках обезьяны часто пачкались фекалиями, наблюдали и случаи копрофагии.

Интересно, что у горилл, по наблюдениям Д.Фосси (1990), независимо от пола и возраста все особи поедают собственные, а иногда и чужие экскременты. Копрофагия наблюдалась чаще после длительных переходов, когда на кормежку отводилось минимум времени. Во время дефекации гориллы поднимали за и подхватывали «яблоко» рукой до того, как оно упадет на землю. Затем откусывали и тщательно пережевывали эту пищу. Копрофагию у горилл объясняют нехваткой питательных веществ и витамина В 12, который вырабатывается в толстом кишечнике. Эта нехватка, в свою очередь, связана с питанием грубоволокнистой растительной пищей и отсутствием ферментов для переваривания целлюлозы. Кроме того, копрофагия чаще происходит в холодную погоду, и горилла с ее помощьюполучает «индивидуальный пакет» с горячим питанием. У шимпанзе случаи копрофагии в природе связаны также с трудностями в переваривании необычного объекта питания – мяса. Известно, что изредка шимпанзе организованно охотятся на мелких антилоп, свиней и других животных. Поедание столь необычной пищи требует повторного ее поглощения в виде фекалий и дополнительного переваривания.

У горилл дефекация несет еще и функцию мечения территории при передвижении особей для ориентации. Фосси (1990) описывает у горных горилл оставление цепочки кала в форме «конских яблок» с резким запахом на тропах, по которым двигается группа. Причем каждое «яблоко» скреплено с другим растительными волокнами. Такие цепочки фекалий, оставляемые чаще крупными самцами, не портятся, хорошо сохраняются при любой погоде и выполняют функцию своеобразных ориентиров на местности. Размеры «яблок» в помете отличаются у горилл в зависимости от пола и возраста. Так, у взрослого самца они достигают 75 мм в поперечнике, а у детенышей – до 10-25 мм. Таким образом, по величине оставленных фекалий можно определить возрастно-половой состав группы у горилл в природе.

Эмоции, стресс и дефекация.

В своей работе Дьюсбери (1981) отмечает, что дефекация отражает уровень «эмоциональности» и состояния фрустрации у животных. Дефекация относится к неспецифическому поведению, которое активизируется при стрессе и является индикатором уровня тревожности, своеобразным индексом эмоциональности (Калуев, 1999). Приматы здесь также не являются исключением. На стресс они реагируют учащением дефекации. Фосси (1990) отмечает, что у горилл в природе при стрессе (например, когда они были напуганы браконьерами) выделялись жидкие экскременты. Такое же поведение при стрессе наблюдали и у шимпанзе (Гудалл, 1992). Например, у самки, которой угрожал самец, отмечали выделение струи жидких экскрементов. «Медвежью болезнь» мы неоднократно наблюдали в условиях полувольного содержания в вольерах и в клетках у представителей широконосых и низших узконосых обезьян. Капуцины, макаки и павианы при внутренних «разборках» или при действии сильных внешних раздражителей (незнакомые люди, шум и пр.) интенсивно выделяли экскременты. Особенно часто эта форма поведения наблюдалась у молодых животных и подростков, причем дефекация происходила в том месте. где застала ситуация – прямо на сетке вольеры, сидя на полу (рис.1 ) и т.п. У капуцинов, по нашим наблюдениям, дефекация усиливалась при сильном возбуждении, при столкновении с соперником, при встрече с особью из чужой группы. Наблюдая поведение павианов гамадрилов в изоляции в индивидуальных метаболических клетках, мы отмечали (наряду со значительным изменением функциональных сфер поведения) появление смещенной и замещающей активности, а также учащение дефекации. К подобному поведению склонны и люди, которые при сильном испуге, стрессе страдают проявлениями «медвежьей болезни».Э.Хемингуэй описывал непроизвольное извержение кала у человека, приговоренного к смертной казни. Однако дефекация может проявляться и в комплексе защитного поведения, при нападении.

Целенаправленное метание и дефекация.

Целенаправленное метание – бросание разнообразных предметов «в противника» - известно для представителей разных таксонов приматов – широконосых обезьян (саймири, саки, коаты, ревуны, капуцины), низших узконосых обезьян (лангуры, колобусы, мартышки, гусары, мангобеи, макаки, павианы, мандриллы), человекообразных обезьян (гиббоны, шимпанзе, гориллы, орангутаны) и активно используется ими в природе и в неволе. Например, у паукообразной обезьяны при приближении человека отмечаются следующие действия: трясение ветвей, ломание их и бросание в человека. В опытах К.Кортландта шимпанзе целенаправленно забрасывали камнями или ветками чучело леопарда. А.Кац (1972), экспериментально изучая выработку целенаправленного метания у паукообразных обезьян, ревунов, павианов и у человекообразных обезьян, отмечает довольно высокий процент попаданий в цель. После бросания предмета в цель обезьяны оценивали результат – долго оставались в позе с вытянутой рукой и устремленным к цели взглядом. Такое поведение входит в комплекс оборонительно-защитных действий и возможно только на определенном уровне развития интеллекта. Некоторые авторы считают, что целенаправленное метание стало важным адаптивным элементом в борьбе за существование в филогенезе приматов (Hall, 1963; Кац, 1972; Beck, 1975). Полагают, что орудие первично возникло именно в агонистическом контексте поведения.

Не исключено, что при защите и нападении, в агрессивном контексте поведения, в ассортимент бросаемых предметов входят и фекалии. Эту способность к целенаправленному метанию кала мы испытали на себе, работая в зоопарках Москвы и Санкт-Петербурга. Особенно этим отличалась группа шимпанзе Санкт-Петербургского зоопарка, состоящая из самца и трех самок разного возраста. Младшая самка по имени Хиппи выбирала жертву из нашей группы (как правило, это была молодая студентка), и методично бросала в нее калом. При этом процент успешных попаданий Хиппи был достаточно высок, судя по частым вскрикиваниям жертвы. Подобный случай произошел у нас и в зоопарке г. Джакарта (Индонезия). Группа приматологов наблюдала за поведением орангутанов в большой вольере. Молодой самец выбрал в качестве мишени зрелого мужчину и метко бросил в него фекалиями (рис.3). Интересно, что в приведенных нами примерах объектами целенаправленного бросания кала становились либо особи-субдоминанты (студентка), либо высокоранговые особи (мужчина зрелого возраста). Вероятно, это зависит от возраста и социального ранга особи–метателя кала. Таким образом, использование фекалий входит в репертуар как защитного, так и собственно социального поведения, при котором понижается ранг жертвы, и ее «опускают» с помощью нечистот (как это часто происходит и при использовании уринации).

Заключение.

В заключение отметим, что у приматов наблюдаются самые разнообразные аспекты использования акта дефекации. Если попытаться проследить некоторые эволюционные тенденции дефекации, то первично она, скорее всего, использовалась в качестве метки в территориальном поведении. Такое поведение мы называем неспецифическим мечением, и оно встречается довольно часто у представителей полуобезьян и широконосых обезьян. Дефекация используется в половом поведении, так как фекалии содержат феромоны. В социальном поведении дефекация наблюдается при демонстрации доминирования и агрессии. В оборонительном комплексе целенаправленное метание фекалий наблюдается у многих обезьян как в природе, так и в условиях неволи. Дефекация у всех обезьян является индикатором стресса и проявляется в экстремальных ситуациях особенно интенсивно.  В отношении к фекалиям у обезьян можно проследить целый спектр оттенков: безразличное, агрессивное (на фекалии чужой особи или вида), брезгливое (очищение от фекалий у шимпанзе), привлекательное (в половом поведении фекалии партнера), как объект для игры и манипулирования, как пищевой объект (копрофагия у горилл).Таким образом дефекация у приматов играет важную роль в разных сферах поведения, выполняет разнообразные функции и зачастую является важным маркером состояния особи или ее мотивации

каталог медицинских учреждений
Аптеки
Больницы
Скорая медицинская помощь
Поликлиники
Диспансеры
Акушерство и Гинекология
Медицинские центры
Сервис онлайн записи к врачу